Itapua floresta estacional_kray

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA

Estrutura e estratégias de dispersão do componente arbóreo em
uma floresta estacional de encosta no Parque Estadual de Itapuã,
sul do Brasil

Dissertação de Mestrado

Jair Gilberto Kray

Porto Alegre
2010

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL
INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS
PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BOTÂNICA

Estrutura e estratégias de dispersão do componente arbóreo em
uma floresta estacional de encosta no Parque Estadual de Itapuã,
sul do Brasil

Jair Gilberto Kray

Dissertação apresentada ao Curso de Mestrado
do Programa de Pós-Graduação em Botânica, da
Universidade Federal do Rio Grande do Sul
(UFRGS, RS), como requisito parcial para a
obtenção do grau de Mestre em Botânica

Orientador: Prof. Dr. João André Jarenkow

Porto Alegre
2010
ii

AGRADECIMENTOS
A todos os anônimos que de uma forma ou de outra sempre lutaram pela
conservação da natureza.
Ao professor João André Jarenkow, a orientação e a paciência que sempre
demonstrou ao longo desses anos de convívio.
Ao Eduardo Luís Hettwer Giehl, a ajuda incondicional em todos os momentos deste
trabalho, e também as inúmeras ideias e conselhos.
Aos meus “escravos de campo”, Fernanda Regina Bresciani e Fábio Alves
Rodrigues, que estiveram praticamente em todos os trabalhos de campo, e compartilharam
as minhas angústias e apreensões durante este trabalho.
Ao Rafael Aguiar Barros, motorista do Instituto de Biociências, que participou de
todas as saídas de campo, inclusive durante suas férias.
Aos inúmeros auxiliares de campo, Carlos “CB” Ferro, Ernestino Gaurino, Estevam
Cruz, Fabiano Cassol, Felipe Rangel, Frediny Colla, Marc Emerim, Talita Camargo e
Tórgan Flores de Siqueira.
Ao meu irmão, Cláudio, o auxílio nas análises de solo, e ao Laboratório de Solos da
Faculdade de Agronomia /UFRGS, as análises.
A minha mãe Thereza, exemplo em tudo que faz e sempre disposta a ajudar todos.
A minha irmã Isolde, todo o apoio durante esses anos todos.
Aos meus amigos, anteriores à botânica e aos botânicos, que sempre estiveram
presentes.
Ao Programa de Pós-Graduação em Botânica e seus coadjuvantes, que estiveram
comigo durante esses anos, em especial: Roberson Setubal, Martin Grings, Tiago Alves e
Gabriela Silveira
Ao Alexandre e Luisa Rücker, a amizade desde os áureos tempos da graduação, e os
inúmeros incentivos.
Aos meus colegas de apartamento, Tórgan Flores de Siqueira e Fabiano Cassol, e o
“quase morador e quarto elemento” Alexandro da Silva Santos, que suportaram a minha
loucura durante estes dois anos.

iii

Ao diretor do Parque Estadual de Itapuã, Marcelo Antunes, em nome da
DUC/DEFAP-RS, que permitiu o desenvolvimento do trabalho no âmbito do parque.
À bibliotecária Dilma Nascente, o auxílio na revisão bibliográfica.
Aos funcionários do Herbário ICN, da Biblioteca da Botânica e da secretaria do
Instituto de Biociências, os auxílios, cafezinhos e conversas, em especial ao Seu Alberto, e
a Cleusa.
A CAPES, a concessão da bolsa que permitiu a realização deste trabalho.
Enfim, a todos que de alguma forma contribuíram para a realização deste trabalho.

iv

(...)

“Trago lembranças das grandes matarias
Das águas puras e das sangas sossegadas
Dos vales férteis das serras e dos campos
Da natureza que era ainda respeitada
E sinto cheiro de terra após a chuva
E tantas flores perfumando sem cobrar
Do pão de forno, do apojo e da canjica
Da pitanga, da tuna e do araçá”

(...)
João Chagas Leite

v

Estrutura e estratégias de dispersão do componente arbóreo em uma floresta estacional de
encosta no Parque Estadual de Itapuã, sul do Brasil

Autor: Jair Gilberto Kray
Orientador: Prof. João André Jarenkow

Resumo

Os objetivos do presente trabalho foram realizar uma análise exploratória da estrutura do
componente arbóreo de uma floresta estacional de encosta, relacionando-a a variáveis ambientais, e
avaliar os padrões bióticos nas síndromes de dispersão e estratégias de estabelecimento. O estudo foi
conduzido no Parque Estadual de Itapuã, Viamão (RS), nas encostas do morro do Campista
(30°12´06”S e 51°02´45”O). A análise de correspondência canônica aplicada às relações entre
espécies o seu ambiente mostrou que há forte relação entre vegetação, exposição solar das encostas
e variações edáficas. Três grupos de unidades amostrais foram determinados relativamente às faces
de exposição solar. Observou-se que entre os grupos há diferenças estruturais relacionadas à
exposição, tais como aumento da diversidade nas áreas com maior exposição solar e diminuição da
área basal média, devido ao menor porte dos indivíduos. As diferentes estratégias de dispersão
ocuparam posições distintas ao longo do espaço vertical, e as estratégias de estabelecimento
demonstraram as tendências adaptativas das espécies às condições disponíveis no ambiente. As
diferenças entre as estruturas florestais e entre as estratégias de estabelecimento das diferentes faces
de exposição indicam que a exposição solar, juntamente com fatores edáficos, atua seletivamente
sobre as espécies desta formação florestal.

Palavras-chave: exposição solar, estratégias de dispersão, estratégias de estabelecimento, floresta
estacional, Parque Estadual de Itapuã

vi

Structure and dispersal strategies of the arboreal component in an hillside seasonal forest in
Parque Estadual de Itapuã, southern of Brazil

Author: Jair Gilberto Kray
Advisor: Prof. João André Jarenkow

Abstract

In this study, we performed an exploratory analysis of the structure of the arboreal component of a
hillside seasonal forest, in order to relate its structure to their environmental variables. In addition,
we evaluated the biotic patterns of the dispersal syndromes and establishment strategies. We carried
out the research at Parque Estadual de Itapuã, in the slopes of the Campista hill (30°12´06”S and
51°02´45”W). Canonical Correspondence Analysis was used to correlate the species to their
environment. The results showed strong relationship among vegetation, solar exposure of the
hillsides and edaphic variations. According to their solar exposure, three groups of sampling units
were determined. Among these groups, we found structural differences related to solar exposure. In
areas with higher exposure, a higher diversity was found, as well as individuals with lower mean
basal area, due to their lower height. Different dispersal strategies occupied different positions along
the vertical space, whereas the establishment strategies showed the species' adaptive tendencies to
environmental available conditions. The differences in the forestry structure, as well as the ones in
the species' establishment strategies due to solar exposure, demonstrate that solar exposure together
with edaphic factors act selectively on the species in such forestry formations.

Keywords: solar exposure, dispersal strategies, establishment strategies, seasonal forest, Parque
Estadual de Itapuã

vii

SUMÁRIO
1.

Apresentação ........................................................................................................................... 1

2.

Introdução geral ....................................................................................................................... 2

MANUSCRITO 1............................................................................................................................ 4
Diferenciação de comunidades arbóreas na floresta estacional de encosta no Parque Estadual de
Itapuã, sul do Brasil ................................................................................................................... 4
RESUMO .................................................................................................................................. 5
ABSTRACT .............................................................................................................................. 5
Introdução ................................................................................................................................. 6
Material e métodos .................................................................................................................... 7
Resultados e Discussão .............................................................................................................. 9
Conclusões .............................................................................................................................. 13
Referências bibliográficas ........................................................................................................ 14
MANUSCRITO 2.......................................................................................................................... 26
Síndromes de dispersão e distribuição vertical de diásporos de espécies arbóreas em floresta
estacional no Parque Estadual de Itapuã, sul do Brasil.............................................................. 26
ABSTRACT ............................................................................................................................ 28
RESUMO ................................................................................................................................ 29
Introdução ............................................................................................................................... 30
Material e métodos .................................................................................................................. 31
Resultados e discussão ............................................................................................................. 33
Consideracões finais ................................................................................................................ 38
Referências bibliográficas ........................................................................................................ 39
3.

Conclusões ............................................................................................................................ 51

4.

Perspectivas futuras ............................................................................................................... 51

5.

Referências gerais .................................................................................................................. 51

viii

LISTA DE FIGURAS
MANUSCRITO 1
Figura 1 – Localização do Parque Estadual de Itapuã, Viamão, Rio Grande do Sul ................... 23
Figura 2 - Número de indivíduos arbóreos amostrados por classes de diâmetro de 5 cm, em estudo
no Parque Estadual de Itapuã, Viamão, Rio Grande do Sul. A última classe comporta todos os
indivíduos com diâmetro superior a 40 cm. ................................................................................ 23
Figura 3 - Distribuiçao vertical do componente arbóreo nas diferentes faces amostradas,
considerando o número total de indivíduos para cada altura, em estudo no Parque Estadual de
Itapuã, Viamão, Rio Grande do Sul. ........................................................................................... 24
Figura 4 - Diagrama de ordenação para espécies com mais de 10 indivíduos e variáveis
ambientais com associação significativa, em levantamento no Parque Estadual de Itapuã, Viamão,
Rio Grande do Sul ..................................................................................................................... 25
MANUSCRITO 2
Figura 5. Localização do Parque Estadual de Itapuã, Viamão, Rio Grande do Sul; área de estudo
em destaque. .............................................................................................................................. 48
Figura 6. Distribuição dos indivíduos arbóreos em classes de altura, em uma floresta estacional,
Viamão, Rio Grande do Sul, Brasil. ........................................................................................... 48
Figura 7. Distribuição relativa das estratégias de dispersão encontradas, de acordo com as classes
de altura, de árvores em uma floresta estacional, Viamão, Rio Grande do Sul, Brasil (Ane =
anemocóricas, Aut = autocóricas, Zoo = zoocóricas) .................................................................. 49
Figura 8. Distribuição de indivíduos arbóreos por estratégia de estabelecimento, em cada face de
exposição solar, em uma floresta estacional, Viamão, Rio Grande do Sul, Brasil (Pi = pioneira,
DL = dependente de luz, TS = tolerante a sombra) ..................................................................... 50

ix

LISTA DE TABELAS
MANUSCRITO 1
Tabela 1 - Médias e desvios-padrão (DP) das variáveis ambientais mensuradas e sua relação com
a matriz de espécies, nas parcelas do componente arbóreo, em floresta estacional de encosta,
Viamão, Rio Grande do Sul: V = variação da matriz de espécies explicada pela variável
independentemente; VC = variação cumulativa da matriz de espécies explicada pela variável e
aquelas anteriormente incluídas na ordenação. F e P resultantes de teste de permutação de Monte
Carlo. ........................................................................................................................................ 19
Tabela 2 – Espécies, famílias, número total de indivíduos amostrados e valores de importância
(VI) nas respectivas faces de exposição, correspondente à amostragem do componente arbóreo em
floresta estacional de encosta, Viamão, Rio Grande do Sul. ....................................................... 20
Tabela 3 - Medidas de parâmetros estruturais agrupadas de acordo com a face de exposição
(valores médios), correspondentes à amostragem do componente arbóreo em floresta de encosta,
Viamão, Rio Grande do Sul. DP = desvio-padrão, F = razão entre variâncias, P = probabilidade
resultante do teste estatístico; letras diferentes indicam médias diferentes. ................................. 22
MANUSCRITO 2
Tabela 4. Espécies e famílias amostradas e suas respectivas estratégia de estabelecimento,
síndrome de dispersão e densidade absoluta, em mata de encosta, Parque Estadual de Itapuã, Rio
Grande do Sul. Onde: EE = estratégia de estabelecimento; DL = dependente de luz; TS =
tolerante à sombra; Pi = pioneira; ED = estratégia de dispersão; Ane = anemocórico; Aut =
autocórica e Zoo= zoocórica. ..................................................................................................... 44
Tabela 5. Proporção de espécies e de abundância de indivíduos, nas estratégias de dispersão (Ane:
anemocórico, Aut: autocórico e, Zoo: zoocórico), em diferentes florestas estacionais no sul do
Brasil. ........................................................................................................................................ 47
Tabela 6. Número médio de indivíduos em cada síndrome de dispersão e estratégia de
estabelecimento, agrupadas de acordo com a fase de exposição (valores médios), correspondente
à amostragem do componente arbóreo de uma floresta estacional, Viamão, Rio Grande do Sul
(DP = desvio-padrão, F = razão entre variâncias, P = probabilidade resultante do teste estatístico;
letras diferentes significam médias distintas). ............................................................................ 47

x

1. Apresentação
Em consonância com os objetivos do trabalho, os resultados alcançados são
apresentados em duas partes, as quais correspondem às duas principais divisões do texto da
dissertação. Visando a facilitar a publicação dos resultados, estas duas divisões foram
redigidas na forma de manuscritos, cada um no formato próprio do periódico a que se
destina. O primeiro manuscrito, que aborda os padrões estruturais e de diversidade do
componente arbóreo, segue as normas do Acta Botanica Brasilica, enquanto que o segundo,
que trata das estratégias de dispersão de diásporos e de distribuição vertical da vegetação
em estudo, segue as normas da Revista Brasileira de Botânica.
As bases teóricas, comuns a todo o trabalho, são apresentadas no capítulo 2,
Introdução Geral. O capítulo 3 sintetiza as principais conclusões derivadas deste trabalho, e
o capítulo 4 assinala perspectivas de trabalhos futuros. Por fim, o capítulo 5 lista as
referências bibliográficas referidas no capítulo 2.

1

2. Introdução geral
A principal ameaça à diversidade biológica é a perda de hábitat (Primack &
Rodrigues 2002). A expansão das fronteiras agrícolas e o processo de urbanização causam
danos cada vez maiores às florestas do país, implicando a extinção de espécies animais e
vegetais (Barbosa 2000). No caso do Rio Grande do Sul, as florestas foram exploradas
durante anos de maneira ecologicamente inadequada, precedidos pelos anos de devastação
consequente da colonização ítalo-germânica iniciada no século XIX (Reitz et al. 1988).
Devido ao processo de degradação, as florestas remanescentes na Região
Metropolitana de Porto Alegre estão localizadas em encostas de difícil acesso, nos morros
graníticos ou, então, em áreas naturais protegidas. Estas áreas são, atualmente, o hábitat da
maioria das espécies da flora e da fauna nativas, que foram expulsas de seus ambientes
naturais pelos processos gerados por atividades humanas (Mirapalhete 2001).
Os morros graníticos da Região Metropolitana de Porto Alegre constituem a
projeção mais setentrional do Escudo Cristalino Sul-Rio-Grandense (Rambo 1954). Estes
morros abrigam um mosaico de diferentes formações vegetais (Brack et al. 1998), pois as
alterações topográficas aliadas às variações edáficas podem gerar diferentes situações
ambientais, resultando em variações na composição e na estrutura das formações florestais
(Ricklefs 1996, Oliveira-Filho et al. 1994, Cardoso & Schiavini 2002; Carvalho et al. 2005;
Engelbrecht et al. 2007). Segundo Jonh et al. (2007), as condições de crescimento e a
distribuição da vegetação nas diferentes situações ambientais são controladas pela
disponibilidade de nutrientes do solo.
Para ocupar os diferentes hábitats, os vegetais desenvolveram estratégias de
dispersão e de estabelecimento que facilitam a colonização de novos sítios, possibilitando
as trocas gênicas entre populações (Howe & Smallwood 1982, Howe 1986, Swaine &
Whitmore 1988, Chambers & MacMahon 1994, Abraham de Noir et al. 2002). A eficiência
do processo de dispersão influencia diretamente a dinâmica e a estrutura florestal (Sinha &
Dadivar 1992, Giehl et al. 2007), uma vez que permite a colonização de novos sítios por
espécies dependentes de condições especiais para seu estabelecimento, aumentando a taxa
de sobrevivência dos indivíduos jovens (Janzen 1980, Jordano et al. 2006). Além disso,

2

existem vínculos razoavelmente estabelecidos conectando as síndromes de dispersão à
posição sucessional ocupada pela espécie (Giehl et al. 2007).
O Parque Estadual de Itapuã é considerado um dos últimos remanescentes da
vegetação original da Região Metropolitana e, segundo o Ministério do Meio Ambiente, é
área prioritária de preservação. O Parque abriga remanescentes de vários ecossistemas,
formando um mosaico vegetacional de matas de restinga, campos com afloramentos
rochosos, campos arenosos e mata de encosta (Rio Grande do Sul 1997), Di Bitetti et al.
(2003) ressaltam que, mesmo em unidades de conservação com áreas razoavelmente
extensas, não existe garantia de que espécies estabelecidas tenham suas populações
mantidas a longo prazo, portanto, faz-se necessário o entendimento da dinâmica estrutural
das formações florestais existentes.
Vários autores estudaram a flora local, sob diferentes enfoques. Waldemar & Irgang
(2003) estudaram a interação entre Dyckia maritima e cupins nos afloramentos rochosos.
Scherer et al. (2005, 2007) descreveram a florística e a estrutura das matas de restinga,
assim como a interação mutualística entre espécies arbóreas de restinga e aves frugívoras.
Palma et al. (2008) determinaram a florística e a estrutura da sinúsia herbácea terrícola na
floresta de encosta do Morro do Campista. Respectivamente à florística, há uma série de
trabalhos recentes, dentre os quais se pode destacar Miotto et al. 2008, Lüdtke & Miotto
2008 e Rother & Silveira 2009.
Entretanto, inexistia, até o momento, um estudo qualitativo e quantitativo da mata
de encosta que considerasse as distintas exposições e que relacionasse estes dados com
fatores bióticos e abióticos. Estudos com esta ênfase são de grande importância devido à
carência de dados sobre processos de conservação e restauração de ambientes semelhantes
na região. Surge, destarte, o motivador deste trabalho, que tem por objetivos realizar uma
análise exploratória da estrutura do componente arbóreo de uma floresta estacional de
encosta, relacionado-a a variáveis ambientais, além de avaliar padrões bióticos nas
síndromes de dispersão e estratégias de estabelecimento.

3

MANUSCRITO 1

Diferenciação de comunidades arbóreas na floresta estacional de encosta no Parque
Estadual de Itapuã, sul do Brasil

4

Diferenciação de comunidades arbóreas na floresta estacional de encosta no Parque Estadual de
Itapuã, sul do Brasil
Jair Gilberto Kray1,2
Eduardo Luís Hettwer Giehl3,
João André Jarenkow4
RESUMO – (Diferenciação de comunidades arbóreas na floresta estacional de encosta no Parque
Estadual de Itapuã, sul do Brasil) - A topografia, aliada às variações edáficas, pode gerar diferentes
situações ambientais, ocasionando variações na composição e na estrutura florestal. O objetivo do
presente estudo foi descrever as relações entre a estrutura do componente arbóreo e as variações
edáficas de uma floresta estacional de encosta, em diferentes faces de exposição, no Parque Estadual de
Itapuã, sul do Brasil. (30°12´06”S e 51°02´45”O). Foram amostrados todos os indivíduos arbóreos com
diâmetro à altura do peito ≥ 5 cm, em 90 unidades amostrais de 10 × 10 m, dispostas em 10 grupos de
30 × 30 m. Para descrever a vegetação, foram estimados os principais parâmetros fitossociológicos e o
índice de diversidade de Shannon. As relações entre as variáveis ambientais e a densidade das espécies
foram avaliadas por meio de análise de correspondência canônica – CCA. Foram identificadas 52
espécies, distribuídas em 42 gêneros de 28 famílias. Considerando-se a face de exposição solar, três
grupos de Unidades Amostrais (UA) se diferenciaram. Entre os grupos foram percebidas diferenças
estruturais, principalmente o aumento da riqueza específica nos que são mais intensa ou
prolongadamente expostos à luz solar. Como consequência, a diversidade, medida pela riqueza
específica e pelo índice de Shannon, foi maior nas áreas mais expostas. Nestas áreas ocorrem espécies
com baixa seletividade. UAs em áreas de solos mais férteis apresentaram maior cobertura por área
basal e indivíduos mais altos. As diferenças estruturais encontradas entre os grupos estão relacionadas a
fatores edáficos e aos diferentes estádios de regeneração da floresta.

Palavras-chave: estrutura comunitária, componente arbóreo, exposição solar, floresta estacional,
Parque Estadual de Itapuã
ABSTRACT – (Differentiation of tree communities in the hillside seasonal forest in the Parque
Estadual de Itapuã, southern Brazil) - Topographic and edaphic variations can create different
1

Programa de Pós-Graduação em Botânica, UFRGS, bolsista CAPES. Parte da dissertação de mestrado.
Autor para correspondência:jgrkray@gmail.com
3
Programa de Pós-Graduação em Botânica, UFRGS
4
Departamento de Botânica, UFRGS. Av. Bento Gonçalves 9500 – Prédio 43433, CEP 91501-970, Porto Alegre, RS,
Brasil.
2

5

environmental situations, resulting in variations in the forest composition and structure. In this study,
we described the relationship between the structure of the tree community and the edaphic variations in
an hillside seasonal forest, subject to different terrain aspect, and thus, solar exposure, in the Parque
Estadual de Itapuã, southern of Brazil (30°12´06”S and 51°02´45”W). We established ten plots with 30
x 30 m and further divided each one into nine 10 x 10 m subplots (sampling units - SU). Within each
SU, we sampled all arboreal individuals with diameter at breast high ≥ 5 cm. In order to describe the
vegetation, we carried out an estimation of the main phytosociological parameters and the Shannon’s
diversity index. The relationships among environmental variables and the species densities were
evaluated using Canonical Correspondence Analysis – CCA. We found 52 species, belonging to 42
genera and 28 families. Due to variations in solar exposure, we distinguished three groups of SUs.
Structural differences occurred among the groups, with the SUs most exposed to sunlight being also
more species-rich. Individuals belonging to SUs in more fertile areas were taller and had higher basal
area. The species richness and Shannon’s index was found to be higher in areas with higher solar
exposure. In these areas, species with low habitat selectivity occur. The structural differences among
the groups are related to edaphic factors and to different regeneration phases among sites.

Key words: community structure, tree community, solar exposure, seasonal forest, Parque Estadual de
Itapuã

Introdução
A distribuição geográfica de espécies vegetais é influenciada por diversos fatores ambientais
bióticos e abióticos que, inter-relacionados, afetam o seu crescimento, desenvolvimento e reprodução.
Entre os fatores abióticos que potencialmente atuam sobre a vegetação podemos citar: a estrutura do
solo, a disponibilidade de água, a intensidade da luz (incidência solar), a temperatura, o fogo e as
demais ações antrópicas (Rieley & Page 1990).
A luz é um recurso que, quando escasso, limita o crescimento das plantas (Chazdon et al.
1988, Poorter & Werger 1999), pois além de ser fonte primária de energia, regula ou modifica outros
fatores, como temperatura e umidade. Sua qualidade e intensidade atuam sobre a distribuição de
organismos em sistemas naturais, apresentado grande variação em função da latitude, da altitude e da
topografia (Donozo-Zegers 1997, Larcher 2000). No hemisfério sul, as encostas com orientação norte e
oeste recebem maior irradiação solar do que as encostas sul e leste, implicando temperaturas mais
elevadas, maiores taxas de evapotranspiração e redução do teor de umidade do solo e do ar (Spurr &
Barnes 1973).
6

A topografia, aliada às variações edáficas, luminosidade e disponibilidade de água, em áreas
de encosta, pode gerar diferentes situações ambientais, ocasionando variações na composição e na
estrutura florestal (Ricklefs 1996, Oliveira-Filho et al. 1994, 1998, Cardoso & Schiavini 2002,
Carvalho et al. 2005, Engelbrecht et al. 2007). Estudos realizados em regiões tropicais e subtropicais
indicam a existência de relação entre vegetação, características topográficas e propriedades do solo
(Oliveira Filho et al. 1994, Clark et al. 1995, Newbery et al. 1996, Chen et al. 1997, Clark et al. 1998,
Carvalho et al. 2000, Bertani et al. 2001, Lyon & Sagers 2003, Budke et al. 2007). Segundo Jonh et al.
(2007), as condições de crescimento e a distribuição da vegetação nas diferentes situações ambientais
são controladas pela disponibilidade de nutrientes do solo. Nas formações florestais de encosta, as
pequenas variações topográficas são responsáveis pela captura de matéria orgânica e sementes, gerando
microambientes que determinam a intensidade de ocorrência de micro-organismos, germinação,
estabelecimento e mortalidade de plântulas (Eldridge et al. 1991).
Na região metropolitana de Porto Alegre, a fragmentação florestal resultante do aumento das
fronteiras agrícolas e da expansão imobiliária restringiu as florestas às encostas de difícil acesso ou a
áreas de preservação. O Parque Estadual de Itapuã abriga uma grande diversidade de ecossistemas,
constituindo um mosaico vegetacional de matas de restinga, campos com afloramentos rochosos,
campos arenosos e florestas (Rio Grande do Sul 1997). Nesta região, a vegetação foi classificada como
“Área de Tensão Ecológica”, por apresentar transição entre áreas de savana, floresta estacional (Veloso
& Góes-Filho 1982) e de restinga (Brack et al. 1998). Na encosta de alguns morros, sujeitas a
diferentes regimes de exposição solar, ocorrem florestas nas quais o relacionamento dos fatores
bióticos e abióticos à descrição qualitativa e quantitativa do componente arbóreo não fora, até então,
objeto de estudo. Em virtude da carência do conhecimento das relações vegetação-ambiente, assim
como pelos aspectos fitogeográficos, o estudo destas formações é um importante subsídio para avaliar
os impactos ambientais e restaurar os ambientes semelhantes na região.
O presente estudo teve como objetivo descrever a estrutura do componente arbóreo de uma
floresta de encosta e responder as seguintes perguntas: quais são as variações na estrutura e na
composição florística em encostas com diferentes exposições solares? Variações edáficas são
importantes para diferenciar a estrutura dessas comunidades? A área florestal estudada se assemelha
estruturalmente à vegetação de restinga ou a florestas estacionais?

Material e métodos
Área de estudo – situa-se no Parque Estadual de Itapuã, município de Viamão, região
metropolitana de Porto Alegre (Figura 1). As parcelas foram demarcadas no Morro do Campista, cuja
7

altitude máxima é de 171 m, nas coordenadas 30°12´06”S e 51°02´45”O. O clima regional é
subtropical úmido, sem estiagem, do tipo Cfa de Köppen (Moreno 1961), com médias de temperatura e
precipitação de 19,5 ºC e 1.347 mm, respectivamente (Brasil 1992). O solo é originado da
intemperização de rochas graníticas da Formação Itapuã, resultando em uma mistura devido à
separação dos grãos de quartzo de uma porção argilosa, causada pela transformação química do
feldspato (Rio Grande do Sul 1997). A vegetação na região é classificada como “Área de Tensão
Ecológica”, condicionada por fatores ecológicos especiais, resultantes da interpenetração de floras de
regiões fitoecológicas distintas (Veloso & Góes-Filho 1982). Segundo Leite (2002), a floresta é
constituída pela transição entre a região costeira e a estacional do interior, denominada de Floresta
Estacional Semidecídua Moderada, e sua fisionomia é marcada pela presença de espécies da Floresta
Ombrófila Densa e da Estacional.
Levantamento de dados estruturais – a amostragem de dados estruturais foi realizada pelo
método de parcelas múltiplas (Mueller-Dombois & Ellenberg 1974). Foram utilizadas unidades
amostrais (UAs) de 10x10 m, dispostas em 10 parcelas de 30x30 m (blocos de nove unidades
amostrais), alocadas em diferentes altitudes e faces de exposição solar (cinco parcelas com exposição
sul, três com exposição norte e duas no topo), totalizando 0,9 ha de floresta amostrada. A distribuição
das unidades amostrais em blocos visa a evitar a auto-correlação espacial (Giehl et al. 2010). Todos os
indivíduos arbóreos com diâmetro à altura do peito (DAP) igual ou superior a 5 cm foram amostrados.
Indivíduos apresentando ramificações do tronco abaixo de 1,3 m foram incluídos na amostra, desde que
um ou mais perfilhos possuíssem o DAP mínimo. Aqueles dispostos sobre os limites das unidades
amostrais foram registrados, desde que metade ou mais de sua área basal estivesse no interior da
unidade. A cobertura foi estimada a partir da área basal de cada indivíduo, que foi somada em casos de
perfilhamento. Para identificar as espécies, utilizou-se a literatura especializada, consultas a herbários e
pareceres de especialistas, quando necessário. O material testemunho foi processado seguindo-se as
recomendações de Fidalgo & Bononi (1984) e incorporado ao acervo do Herbário ICN, da
Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). A nomenclatura das espécies segue Sobral et al.
(2006), com atualizações, enquanto que a das famílias segue a delimitação de APG III (2009).
Coleta de dados edáficos – foram coletadas 10 amostras compostas por 15 subamostras de 500
cm³ de solo, cuja extração foi alocada sistematicamente em cada uma das parcelas de 30x30 m, de
modo a cobrir possíveis variações em cada bloco. As amostras foram coletadas na profundidade de 020 cm, após a remoção da serapilheira. As análises químicas e granulométricas foram realizadas
conforme Tedesco et al. (1997), no Laboratório de Solos da UFRGS.

8

Análise dos dados – foram estimadas, para cada espécie, as densidades, frequências e
dominâncias, absolutas e relativas; posteriormente, os valores foram somados e divididos por três,
vindo a constituir o valor de importância (VI). Os cálculos foram realizados com o programa
FitopacShell 1.6 (Shepherd 2006). Além disso, foi calculada a diversidade de Shannon (H’) e a
equabilidade de Pielou (J’), em base logarítmica neperiana (Brower & Zar 1984).
As parcelas foram classificadas de acordo com a exposição solar predominante do terreno. O
fator exposição divide-se em três níveis: norte, sul e topo. Nos grupos resultantes, diferenças nas
médias de diversos parâmetros estruturais foram determinadas por meio de análise de variância (α =
0,05). No caso de diferenças significativas, os grupos foram comparados de forma pareada pelo teste de
Tukey (Brower & Zar 1984). A homogeneidade da variância foi avaliada pelo teste de Levene.
As relações entre as variáveis ambientais e a densidade das espécies nas UAs foram
determinadas por meio de análise de correspondência canônica – CCA (ter Braak 1988). Este método
permite extrair relações entre a matriz de abundância das espécies e as variáveis ambientais (OliveiraFilho et al. 1997, Botrel et al. 2002). A matriz de espécies foi constituída por aquelas que tiveram no
mínimo 10 indivíduos amostrados. A significância e a magnitude da relação das variáveis ambientais
com a matriz de espécies foram testadas em um procedimento passo a passo, por meio de testes de
permutação de Monte Carlo (10 mil iterações, α = 0,05; Manly 1991). Apenas as variáveis ambientais
significativamente correlacionadas com a distribuição das espécies foram mantidas no modelo final. A
CCA e o procedimento passo a passo foram executados com o auxílio do programa Canoco 4.5 (ter
Braak & Šmilauer 2002).

Resultados e Discussão
Ambiente abiótico - as variáveis ambientais analisadas, suas médias, desvios-padrão e relações
numéricas com a matriz de espécies estão relacionados na tabela 1. O pH das amostras variou de 4,2 a
5,2, ficando compreendidos nas classificações “pH muito baixo” e “pH baixo” (SBCS/NRS 2004). Nas
áreas com pH muito baixo ocorreram valores altos de Al+3 trocável e Mn+3 (SBCS/NRS 2004),
indicando uma possível toxidez por esses elementos. Segundo Sollins (1998), os efeitos deletérios do
Al+3 agem diretamente sobre o crescimento e função das raízes, ocasionando a redução e o
engrossamento do sistema radicular e diminuindo a absorção de água e nutrientes (Taylor 1988).
Entretanto, solos com elevada concentração de matéria orgânica (MO) podem ter a fitotoxidez do Al +3
atenuada (Ernani & Gianello 1982). Segundo Bissani et al. (2004), os macronutrientes são importantes
na determinação dos níveis de fertilidade do solo. Algumas áreas apresentaram baixos teores de Ca+2,
segundo a CQFS/NRS (2004). Os teores de P+3 são considerados baixos a muito baixos, podendo
9

limitar o desenvolvimento das plantas; entretanto, em plantas perenes esses nutrientes podem ser
supridos pela ação de micorrizas (Pereira et al. 1996). Os teores de K+, Mg+3 e soma de bases (S) são
considerados altos pela CQFS/NRS (2004), indicando não serem limitantes do desenvolvimento das
plantas. Em solos tropicais e subtropicais altamente intemperizados, a MO possui grande importância
na manutenção da capacidade produtiva do solo, afetando suas propriedades físico-químicas e
biológicas (Bayer & Mielniczuk, 1999). A MO das amostras variou de 3,3 a 4,8 sendo classificadas
como teor médio para o Rio Grande do Sul (SBCS/NRS 2004). Em solos sob vegetação primária não
ocorrem variações nos conteúdos de MO ao longo do tempo, pois as quantidades adicionadas e
perdidas, por decomposição, são as mesmas.
Vegetação e estrutura – Foram amostradas 52 espécies, distribuídas em 42 gêneros de 28
famílias botânicas (Tabela 2). Myrtaceae, com oito espécies, apresentou a maior riqueza específica,
seguida de Euphorbiaceae e Salicaceae, com quatro espécies cada, e Lauraceae e Sapindaceae, com três
espécies cada, perfazendo 42,3% da riqueza específica amostrada. Entre as demais famílias amostradas,
quatro apresentaram duas espécies cada e 18 famílias apresentaram apenas uma. Das espécies
amostradas, 14 ocorreram em apenas uma face de exposição. A face Sul e Topo apresentaram cinco
espécies exclusivas cada e a face Norte quatro. A riqueza na face Sul foi de 40 espécies, com média de
8,4. Na face Norte foi de 38 espécies, com média de 10,8 e no Topo foi de 40 espécies, com média de
11 (Tabela 3).
A estrutura florestal apresenta o padrão típico das distribuições encontradas nas florestas
naturais, caracterizado pelo modelo “J-invertido” (Figura 2), em que as maiores densidades de
indivíduos são encontradas nas classes de diâmetros menores (Botrel et al 2002).
A densidade total para a área amostrada foi de 1.776 indivíduos arbóreos (densidade total por
área – DTA, de 1.973 indivíduos ha-1). Gymanthes concolor, com 548 indivíduos, apresentou a maior
densidade, seguido de Sebastiania serrata com 239 e de Trichilia claussenii com 209; estas três
espécies representam 39% da densidade total. Cinco espécies apresentaram apenas um indivíduo
amostrado. Em relação às faces de exposição, Trichilia claussenii e Gymnanthes concolor
apresentaram as maiores densidades no sul, Sebastiania serrata e Lithraea brasiliensis no norte e
Sebastiania serrata e Casearia silvestris no topo. As densidades médias foram de 18,2 indivíduos por
parcela no Sul, 19,9 no Norte e 23,3 no Topo.
A área basal total foi de 34,26 m2 para a área amostrada. Guapira opposita (3,48), Luehea
divaricata (2,65), Pachystroma longifolium (2,63) Trichilia claussenii (2,46), Sebastiania serrata
(2,34) e Lithraea brasiliensis (2,16) respondem pelos maiores valores, que somados, correspondem a
45,9% da área basal total. Na face Sul, a área basal foi de 17,92 m2, com média de 0,0227 m2, enquanto
10

na face Norte foi de 10,27 m2 e média de 0,0204 m2 e, no Topo, foi de 6,07 m2 com média de 0,0147
cm2 (Tabela 3). Pachystroma longifolium e Guapira opposita foram as espécies com as maiores áreas
basais na Face Sul, Lithraea brasiliensis e Luehea divaricata na face Norte e Sebastiania serrata e
Guapira opposita no Topo.
Na face Sul, as espécies que apresentaram os maiores valores de importânica (VI) foram
Trichilia claussenii, Gymanthes concolor e Guapira opposita, somando 35,9% do total. Na face Norte,
Sebastiania serrata, Lithraea brasiliensis e Erythroxylum argentinum apresentaram os maiores valores,
perfazendo 25,5% do total. No Topo, Sebastiania serrata, Guapira opposita e Allophylus edulis
somaram 28,20% (Tabela 2). Entre as faces de exposição solar, a Norte apresentou o maior índice de
diversidade H` (3,13) e a maior equabilidade (0,861), o Topo o apresentou valores intermediários de H`
(3,079) e de equabilidade (0,835), enquanto a face Sul apresentou os menores valores para diversidade
(2,723) e equabilidade (0,738). A altura máxima do dossel foi de 16 m para as faces Sul e Norte (Figura
3), com médias de 8,7 m no Sul e 8,3 m no Norte. No Topo a altura máxima foi de 14 m, com média de
7,2 m (Tabela 3). As médias das alturas máximas foram de 14,2 m para o Sul, 13,5 m para o Norte e
10,6 m para o Topo (Tabela 3). A classificação dos indivíduos por altura permite identificar quatro
estratos arbóreos na floresta: o primeiro (sub-bosque) com indivíduos de até 7 m de altura, o segundo
(subdossel) com indivíduos entre 8 m e 10 m, o terceiro (dossel) com indivíduos entre 11 m e 14 m e o
quarto (emergentes) com indivíduos de altura superior a 15 m.
A elevada riqueza específica de Myrtaceae também é descrita em outros trabalhos (Jarenkow
& Baptista 1987, Jarenkow & Waechter 2001, Jurinitiz & Jarenkow 2003, Budke et al.2004, Giehl &
Jarenkow 2008), provavelmente resultado da ampla representatividade da família em formações
florestais no estado (Reitz et al.1983, Sobral et al. 2006). Em florestas estacionais da Região Sul e
Sudeste, além de Myrtaceae, as famílias Fabaceae, Lauraceae e Euphorbiaceae apresentam riquezas
elevadas (Carvalho et al. 2000, Jarenkow & Waechter 2001, Yamamoto et al. 2005). Na área estudada,
estas famílias também apresentaram riqueza elevada, com exceção de Fabaceae, que é pouco
abundante. Jurinitz & Jarenkow (2003) também constataram esta característica em um estudo na Serra
do Sudeste. A escassez de Fabaceae na área de estudo pode estar relacionada às condições edáficas,
pois esta família é suscetível ao baixo pH e à falta de nutrientes, principalmente de fósforo (Gianello et
al.1995).
A média de riqueza da face Sul diferiu significativamente das faces Norte e Topo (F = 14,320;
P < 0,001), enquanto que as médias do Topo e Norte não diferiram significativamente entre si (Tabela
2). As maiores riquezas encontradas no Topo e Norte podem estar relacionadas com o estádio de

11

regeneração das áreas. Áreas em estádios intermediários de regeneração apresentam maior número de
espécies do que as que estão em estádios mais avançados.
As médias das densidades de indivíduos do Sul e Norte, entre si, não diferiram
significativamente (F = 6,183; P < 0,001), mas ambas diferiram do Topo (Tabela 2). A maior
densidade encontrada no Topo resulta do menor porte dos indivíduos amostrados. O porte dos
indivíduos também influencia a média da área basal encontrada nas diferentes faces. A média das áreas
basais da face Sul e Norte não diferiram significativamente entre si (F = 15,06; P < 0,001), mas ambas
diferiram significativamente do Topo (Tabela 2).
A exemplo de outros levantamentos, as espécies de sub-bosque apresentaram os maiores VI
(Jarenkow & Baptista 1987, Jurinitiz & Jarenkow 2003, Budke et al.2005, Giehl & Jarenkow 2007),
em decorrência da densidade elevada e da alta frequência destas espécies. Os maiores valores de
diversidade encontrados no Norte e Topo estão relacionados à maior riqueza nestas áreas e também à
melhor distribuição das abundâncias entre suas espécies.
No espaço vertical, a floresta estudada pode ser considerada baixa, se comparada com os
resultados encontrados em outros estudos (Vasconcelos et al. 1992, Jarenkow & Waechter 2001,
Jurinitz & Jarenkow 2003, Lindenmaier & Budke 2006, Leyser et al. 2009). A ausência de espécies de
grande porte na composição do dossel, a frequente ocorrência de afloramentos graníticos na área, a
presença de solos rasos com baixa fertilidade e, consequentemente, com baixa capacidade de retenção
hídrica, são fatores que contribuem para o pequeno porte da floresta, a exemplo do que foi constatado
por Knob (1978) no Morro do Coco, nas proximidades de Itapuã. As médias das alturas máximas entre
Sul e Norte não diferiram significativamente; ambas, entretanto, diferiram do Topo (F = 37,040; P <
0,001, Tabela 3). A diferença entre o Topo e as demais faces pode ser explicada pela ausência de
indivíduos de grande porte, decorrente dos solos mais rasos e com afloramentos, e da baixa retenção
hídrica, uma vez que os topos dos morros estão sujeitos à maior exposição solar e a ventos mais
intensos (Brack et al. 1998).
O componente arbóreo amostrado é constituído por espécies amplamente distribuídas no
estado, apresentando semelhanças com diferentes formações florestais do sul do Brasil. A face Sul,
devido às características edáficas, sofre maior influência da floresta tropical (Brack et al. 1998), pois
está próxima do corredor da Mata Atlântica (Rambo 1950). Sofre, também, elevada influência de
espécies oriundas do corredor das Bacias dos Rios Paraná-Uruguai (estacionais) (Rambo 1961). Nas
faces Norte e Topo, devido à maior exposição solar, ocorrem espécies adaptadas a condições mais
extremas (Brack et al. 1998). A floresta estudada apresenta baixa similaridade, quando comparada a
estudos realizados em florestas próximas, tanto para floresta de restinga (Scherer et al. 2005), quanto
12

para florestas estacionais (Jarenkow & Waechter 2001, Jurinitz & Jarenkow 2003). A baixa
similaridade é resultado da presença de espécies das Florestas Ombrófila Densa e da Estacional (Leite
2002).
Nas áreas mais férteis, caracterizada por maiores teores de argila e S e maior saturação por
bases (Ca+2, Mg+2 e K+), predominam a Trichilia clausenii e a Gymnanthes concolor (Figura 4),
enquanto que Lithraea brasiliensis e Sebastiania serrata estão associadas aos solos menos férteis e
com maiores CTC e saturação por Al+3 (Tabela 1, Figura 4). A ocorrência das espécies também está
relacionada à intensidade luminosa: Trichilia clausenii e Gymnanthes concolor são espécies tolerantes
à sombra, enquanto que Lithraea brasiliensis e Sebastiania serrata são espécies dependentes de luz. As
espécies se distribuíram de forma diferenciada: Guapira opposita e Casearia silvestris, por exemplo,
ocorreram em todas as faces. Coussapoa microcarpa, Faramea montevidensis, Ocotea silvestris,
Sebastiania brasiliensis e Vitex megapotamica ocorreram apenas na face Sul. Agonandra excelsa, Inga
vera, Syagrus romanzoffiana e Zanthoxylum rhoifolium ocorreram apenas na face Norte, enquanto
Enterolobium contortisiliquum, Ilex dumosa, Randia ferox e Zanthoxylum astrigerum apareceram
exclusivamente no Topo.
Os resultados encontrados demonstram correlação positiva entre a distribuição arbórea e os
fatores edáficos mensurados na área, corroborando dados de outros estudos realizados em florestas
tropicais e subtropicais (Clark et al 1999, Cardoso & Schiavini 2002, Carvalho et al. 2005, Engelbrecht
et al. 2007). A distribuição das espécies também pode resultar da limitação de dispersão ou em resposta
ao histórico de impactos antrópicos no local. Segundo Engelbrecht et al. (2007), a sensibilidade à seca
influencia diretamente a distribuição das espécies em relação à disponibilidade de água local e regional.
Este fator atua juntamente com a intensidade luminosa, pois quanto menor a disponibilidade de luz na
floresta, maior a disponibilidade de água.
As diferenças nas respostas das espécies podem representar a utilização diferenciada do
gradiente ambiental (partição de nicho), com diferentes faixas de tolerância. Pode-se, também, associar
a ocorrência destas espécies a outros fatores condicionantes, não mensurados nas análises, tais como
histórico e intensidades de ações antrópicas, e fatores biogeográficos, como a limitação de dispersão.

Conclusões
A estrutura da vegetação está fortemente relacionada à exposição solar. Importantes diferenças
na composição de espécies e na estrutura da floresta foram detectadas entre as diferentes faces de
exposição do terreno avaliadas. Além disso, variações edáficas na fertilidade e na granulometria
13

apresentaram correlação com a distribuição da vegetação. Entretanto, as diferenças na composição das
encostas podem aumentar devido ao processo de sucessão encontrar-se em estádio menos desenvolvido
na face Norte, devido ao histórico de distúrbios ser diferente. É provável que tanto a face Norte quanto
a Sul tenham sofrido corte seletivo e/ou raso da vegetação, ainda que em épocas e intensidades
distintas. Até pouco tempo atrás, a área que hoje constitui o Parque Estadual de Itapuã foi intensamente
ocupada e explorada, mas isto não afetou diretamente a área de estudo.

Agradecimentos
Os autores agradecem à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior
(CAPES) a bolsa de mestrado concedida ao primeiro autor; ao Sr. Marcelo Antunes, Diretor do Parque
Estadual de Itapuã, o auxílio; aos colegas Fábio A. Rodrigues, Fernanda R. Bresciani, Carlos E. Ferro,
Ernestino S. G. Guarino e Estevam L. C. da Silva, o auxílio nos trabalhos de campo.

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18

Tabela 1 - Médias e desvios-padrão (DP) das variáveis ambientais mensuradas e sua relação com a
matriz de espécies, nas parcelas do componente arbóreo, em floresta estacional de encosta,
Viamão, Rio Grande do Sul: V = variação da matriz de espécies explicada pela variável
independentemente; VC = variação cumulativa da matriz de espécies explicada pela variável e
aquelas anteriormente incluídas na ordenação. F e P resultantes de teste de permutação de Monte
Carlo.
Variável
Média
DP
V (%)
VC (%)
F
P
Exp
25
25
7,42
0,001
+
K
121,70
20,55
18
Soma de bases - S 12,23
2,64
17
13
4
0,001
Silte
21,60
3,40
17
8
2,66
0,001
AreF
20,60
2,43
16
13
4
0,001
AreG
39,60
4,34
16
Argila
18,20
3,39
14
10
2,93
0,001
MO
3,98
0,49
13
pH
4,64
0,38
12
5
1,55
0,034
+3
Al
1,33
0,97
11
Al+H
10,82
5,22
11
CTC
15,57
3,99
11
Zn+3
4,45
4,00
11
8
3,04
0,001
+3
Mn
76,80
17,72
11
+2
Cu
0,24
0,08
10
Bases
33,30
17,64
10
10
3,1
0,001
CTC Al
23,10
17,19
8
B
1,19
0,16
7
+2
Ca
2,73
1,48
7
+2
Mg
1,58
0,32
7
8
2,91
0,001
P+3
6,53
5,36
7
Exp = face de exposição, AreF = areia fina, AreG = areia grossa, MO = Matéria orgânica, CTC =
Capacidade de Troca Catiônica.

19

Tabela 2 – Espécies, famílias, número total de indivíduos amostrados e valores de importância (VI) nas
respectivas faces de exposição, correspondente à amostragem do componente arbóreo em floresta
estacional de encosta, Viamão, Rio Grande do Sul.
Família/Espécie
Total Ind. Amostrados VI Sul VI Norte VI Topo
ANACARDIACEAE
Lithraea brasiliensis Marchand
52
0,34
9,60
5,04
ANNONACEAE
Annona sylvatica A. St.-Hil.
27
1,93
0,72
0,91
AQUIFOLIACEAE
Ilex dumosa Reissek
3
1,47
ARECACEAE
Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman
1
0,32
BIGNONIACEAE
Handroanthus pulcherrimus (Sandwith) S. O.
Grose
11
0,72
0,72
1,44
BORAGINACEAE
Cordia americana (L.) Gottschling &
J.E.Mill.
29
1,54
4,07
3,21
Cordia ecalyculata Vell.
6
0,66
0,35
0,50
CLUSIACEAE
Garcinia gardneriana (Planch. & Triana)
Zappi
71
4,88
2,43
1,43
EBENACEAE
Diospyros inconstans Jacq.
22
0,37
2,41
1,39
ERYTHROXYLACEAE
Erythroxylum argentinum O.E. Schulz
35
0,36
5,40
2,83
EUPHORBIACEAE
Gymnanthes concolor Spreng.
244
12,00
4,91
2,94
Pachystroma longifolium (Nees) I.M. Johnst.
40
7,41
0,57
Sebastiania brasiliensis Spreng.
4
0,36
Sebastiania serrata (Klotzsch) Müll.Arg.
239
6,55
10,49
14,36
FABACEAE
Enterolobium contortisiliquum (Vell.)
Morong
1
0,52
Inga vera Willd.
1
0,29
LAMIACEAE
Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke
5
2,19
LAURACEAE
Ocotea indecora (Schott) Mez
31
2,28
2,15
3,31
Ocotea puberula (Rich.) Nees
4
0,92
0,90
Ocotea silvestris Vattimo-Gil
4
0,54
MALVACEAE
Luehea divaricata Mart. & Zucc.
31
3,68
5,28
2,12
MELIACEAE
Trichilia claussenii C.DC.
209
13,76
5,00
3,99
Trichilia elegans A. Juss
3
0,13
0,54
20

(Continuação Tab. 2)
Família/Espécie
MORACEAE
Ficus cestrifolia Schott
Sorocea bonplandii (Baill.) W.C.Burger et al.
MYRTACEAE
Campomanesia xanthocarpa O.Berg
Eugenia involucrata DC.
Eugenia rostrifolia D. Legrand
Eugenia uniflora L.
Eugenia uruguayensis Cambess.
Myrcia glabra (O.Berg) D. Legrand
Myrcianthes pungens (O.Berg) D. Legrand
Myrciaria cuspidata O.Berg
NYCTAGIANCEAE
Guapira opposita (Vell.) Reitz
OPILIACEAE
Agonandra excelsa Griseb.
PRIMULACEAE
Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze
PROTEACEAE
Roupala brasiliensis Klotzsch
ROSACEAE
Prunus myrtifolia (L.) Urb.
RUBIACEAE
Faramea montevidensis (Cham. & Schltdl.) DC.
Randia ferox (Cham. & Schltdl.) DC.
RUTACEAE
Zanthoxylum astrigerum (R.S.Cowan) P.G.
Waterman
Zanthoxylum rhoifolium Lam.
SALICACEAE
Banara parviflora (A. Gray) Benth.
Casearia decandra Jacq.
Casearia sylvestris Sw.
Xylosma pseudosalzmannii Sleumer
SAPINDACEAE
Allophylus edulis (A. St.-Hil. et al.) Radlk.
Cupania vernalis Cambess.
Matayba elaeagnoides Radlk.
SAPOTACEAE
Chrysophyllum gonocarpum (Mart. & Eichler)
Engl.
Chrysophyllum marginatum (Hook. & Arn.)
Radlk.
URTICACEAE
Coussapoa microcarpa (Schott) Rizzini

Total Ind. Amostrados VI Sul VI Norte VI Topo
5
30

0,58
1,46

1,89
1,51

1,12

10
2
47
2
16
4
36
38

0,41
0,35
5,70
0,31
0,48
3,53
0,48

0,64
2,07
0,80
0,53
1,06

1,19
2,25
0,55
2,41
1,08
0,36
0,33
5,04

122

10,12

4,50

7,94

1

-

0,25

-

46

2,33

5,37

4,26

50

3,10

4,73

2,52

2

0,24

0,19

-

5
2

0,13
-

-

0,56

4
2

-

0,39

0,94
-

31
37
74
2

1,65
0,88
3,28
-

1,75
2,92
3,30
0,19

2,85
2,79
4,67
0,35

59
40
8

1,98
2,38
-

4,37
4,51
1,06

5,89
1,63
0,93

4

0,40

-

0,30

23

0,30

2,36

3,13

1

0,19

-

21

Tabela 3 - Medidas de parâmetros estruturais agrupadas de acordo com a face de exposição (valores
médios), correspondentes à amostragem do componente arbóreo em floresta de encosta, Viamão, Rio
Grande do Sul. DP = desvio-padrão, F = razão entre variâncias, P = probabilidade resultante do teste
estatístico; letras diferentes indicam médias diferentes.
Parâmetro
Riqueza de espécies
Número de indivíduos
Altura média (m)
Altura máxima (m)
Área basal (m²)

Exp. Solar
Sul
8,40 a
18,24 a
8,69 b
14,22 b
226,93 b

DP
1,91
4,54
0,92
1,46
87,19

Exp. Solar
Topo
11,00 b
23,28 b
7,18 a
10,61 a
147,48 a

DP
2,28
6,00
0,69
1,54
33,12

Exp. Solar
Norte
10,78 b
19,85 a
8,29 b
13,48 b
203,71 b

DP

F

2,55
5,47
0,71
1,58
99,03

14,32
6,18
21,95
37,04
15,06

P
< 0,0001
< 0,0001
< 0,0001
< 0,0001
< 0,0001

22

Figura 1 – Localização do Parque Estadual de Itapuã, Viamão, Rio Grande do Sul, área de estudo em
destaque.

Figura 2 - Número de indivíduos arbóreos amostrados por classes de diâmetro de 5 cm, em estudo no
Parque Estadual de Itapuã, Viamão, Rio Grande do Sul. A última classe comporta todos os indivíduos
com diâmetro superior a 40 cm.

23

Figura 3 - Distribuiçao vertical do componente arbóreo nas diferentes faces amostradas, considerando o
número total de indivíduos para cada altura, em estudo no Parque Estadual de Itapuã, Viamão, Rio
Grande do Sul.

24

Figura 4 - Diagrama de ordenação para espécies com mais de 10 indivíduos e variáveis ambientais com
associação significativa, em levantamento no Parque Estadual de Itapuã, Viamão, Rio Grande do Sul.

25

MANUSCRITO 2

estacional no Parque Estadual de Itapuã, sul do Brasil

26

estacional no Parque Estadual de Itapuã, sul do Brasil

JAIR GILBERTO KRAY5,6, EDUARDO LUÍS HETTWER GIEHL7, JOÃO ANDRÉ JARENKOW7

Síndrome de dispersão e distribuição de diásporos em floresta estacional

5

Universidade Federal do Rio Grande do Sul, PPG Botânica. Av. Bento Gonçalves 9500 – Prédio 43433, CEP 91501970, Porto Alegre, RS, Brasil.
6
Autor para correspondência: gjkray@gmail.com
7
Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Departamento de Botânica. Av. Bento Gonçalves 9500 – Prédio 43433,
CEP 91501-970, Porto Alegre, RS, Brasil.

27

ABSTRACT – (Dispersion modes and vertical distribution of tree species diaspores at a seasonal
forest in the Parque Estadual de Itapuã, southern Brazil) - The dispersal and establishment strategies
developed by plants are important to the species maintenance and survival. Efficient strategies
facilitate gene exchange and successful colonization of new sites. In this work, we addressed the
characterization of diaspores dispersal and establishment strategies of tree species in a Brazilian
Southern hillside forest, located at Parque Estadual de Itapuã (30°12´06”S and 51°02´45”W). We
sampled ten plots with 30 x 30 m, arranged in 90 subplots with 10 x 10 m. At each sampling unit, all
trees with diameter at breast height ≥ 5 cm were sampled. The characterization of these strategies
was based on fieldwork observations and on the scientific literature. Fifty-two species were found,
belonging to 42 genres and 28 botanical families. Eighty-four percent of the species showed
zoochoric dispersal, whereas the autochoric and the anemochoric syndrome were showed by 8%
each. Sixty-three percent of the species are light-demanding, 33% are shade-tolerant and 4% are
pioneers. The species relative density points out that 63% of the individual trees are zoochoric, 30%
are autochoric and 7% are anemochoric; 52% are light-demanding, 46% are shade-tolerant and 2%
are pioneers. The comparison among groups highlighted significant differences in the species
vertical distribution patterns. These species were grouped according to their dispersal strategies,
demonstrating that they occupy different positions along the vertical space. The establishment
strategies pointed out adaptive tendencies to the environmental most common conditions.

Keywords: diaspores, dispersal strategies, establishment strategies, Seasonal Forest, Parque Estadual
de Itapuã

28

RESUMO – (Síndromes de dispersão e distribuição vertical de diásporos de espécies arbóreas em
floresta estacional no Parque Estadual de Itapuã, sul do Brasil) - As estratégias de dispersão e de
estabelecimento dos diásporos desenvolvidas pelas plantas são importantes para a manutenção e a
sobrevivência das espécies. Estratégias eficientes facilitam as trocas gênicas e o sucesso na
colonização de novos sítios. O objetivo do presente estudo foi caracterizar estas estratégias para as
espécies arbóreas de uma floresta estacional de encosta, no Parque Estadual de Itapuã, sul do Brasil
(30°12´06”S e 51°02´45”O). Foram amostrados todos os indivíduos com diâmetro à altura do peito
≥ 5 cm, em 90 unidades amostrais de 10 × 10 m, dispostas em 10 grupos de 30 × 30 m. As
estratégias foram caracterizadas por meio de observações a campo e consultas à bibliografia
especializada. Foram amostradas 52 espécies, distribuídas em 42 gêneros de 28 famílias botânicas.
Das espécies amostradas, 84% apresentaram estratégia de dispersão zoocórica, enquanto as
autocóricas e anemocóricas contribuíram com 8% cada. 63% das espécies são dependentes de luz,
33% tolerantes à sombra e 4% são pioneiras. Em relação à densidade relativa, 63% dos indivíduos
são zoocóricos, 30% são autocóricos e 7% anemocóricos; 52% são dependentes de luz, 46%
tolerantes à sombra e 2% são pioneiros. A comparação entre os grupos ressaltou diferenças
significativas nos padrões de distribuição vertical das espécies, que se mostraram agrupadas de
acordo com as estratégias de dispersão. Isto indica que as espécies ocupam posições diferenciadas
ao longo do espaço vertical, demonstrando tendências adaptativas às condições ambientais
disponíveis.

Palavras-chave: diásporos vegetais, estratégias de dispersão, estratégias de estabelecimento, floresta
estacional, Parque Estadual de Itapuã

29

Introdução
O processo de dispersão, que consiste no afastamento de sementes ou diásporos da plantamãe, e o estabelecimento dos diásporos são de extrema importância na manutenção das espécies
vegetais (Howe & Smallwood 1982, Howe 1986, Chambers & MacMahon 1994, Abraham de Noir
et al. 2002). Este processo permite a ampliação das áreas de ocorrência das espécies, aumentando a
taxa de sobrevivência de indivíduos jovens (Janzen 1980, Jordano et al. 2006), pois ficam reduzidas
a competição intra-específica e a quantidade de predadores (Janzen 1980). A dispersão também
facilita o intercâmbio genético entre populações distintas (van der Pijl 1982, Abraham de Noir et al.
2002). A eficiência do processo de dispersão influencia diretamente a dinâmica e a estrutura
florestal (Sinha & Dadivar 1992, Giehl et al. 2007), uma vez que permite a colonização de novos
sítios por espécies que dependem de condições especiais para seu estabelecimento.
Para melhorar a eficácia da dispersão, as plantas apresentam diversas adaptações
morfológicas que facilitam a chegada dos diásporos a locais mais distantes, constituindo diferentes
síndromes (van der Pijl 1982, Hughes et al. 1994). Segundo van der Pijl (1982), os diásporos podem
ser separados basicamente em três categorias: anemocóricos, quando apresentam estruturas (como
alas ou plumas) que facilitam a dispersão pelo vento; autocóricos, quando dispõem de mecanismos
próprios para dispersão de frutos e/ou sementes (como frutos explosivos); e zoocóricos, quando a
dispersão é realizada por meio do transporte dos frutos ou sementes por animais. Em ecossistemas
tropicais e subtropicais predomina a síndrome de dispersão zoocórica entre as espécies arbóreas
(Howe & Smallwood 1982, Willson et al. 1989, Morellato 1995, Spina et al. 2001, Costa et al.
2002, Tabarelli & Peres 2002, Giehl et al. 2007, Leyser et al. 2009). Em ambientes mais secos
aumentam as síndromes de dispersão por anemocoria e autocoria (Griz et al. 2002).
Segundo Hughes et al. (1994), a estrutura vertical da floresta impõe limitações às síndromes
de dispersão das espécies. O estudo realizado por Wikander (1984), em floresta decídua da

30

Venezuela, mostrou que a síndrome mais relevante no estrato superior foi a anemocórica, enquanto
que no inferior foi a zoocórica. Padrão semelhante foi encontrado por Leyser et al. (2009), em
fragmento de transição entre Floresta Ombrófila Mista e Floresta Estacional, no sul do Brasil. Em
geral, as espécies emergentes, as trepadeiras e as que são relativamente altas dentro do seu habitat
são anemocóricas, pois a velocidade dos ventos é maior fora da floresta e menor no interior (subbosque), desfavorecendo este tipo de dispersão nas classes menores (Morellato & Leitão-Filho
1996).
O presente estudo teve por objetivos descrever e avaliar as proporções relativas de estratégias
de dispersão e de estabelecimento de espécies do componente arbóreo, em uma Floresta Estacional
de encosta, e relacionar as estratégias às diferentes faces de exposição solar. As questões formuladas
foram: quais estratégias de dispersão são mais comuns e qual sua relação com grupos ecológicos?
Ocorre associação entre estratégias de dispersão e a estratificação vertical da floresta? Existe
associação entre as estratégias de dispersão e as faces de exposição?

Material e métodos
Caracterização da área de estudo – Localizada no Parque Estadual de Itapuã, município de
Viamão, RS (Figura 5), possui 5.566 ha de área e estende-se por duas províncias geomorfológicas: o
Escudo Sul-Rio-Grandense, representado pelos morros graníticos, e a Planície Costeira (Rio Grande
do Sul 1997), nas porções baixas adjacentes à Laguna dos Patos. As parcelas foram demarcadas no
Morro do Campista, cuja altitude máxima é de 171 m, nas coordenadas 30°12´06”S e 51°02´45”O.
O clima regional é subtropical úmido com chuvas bem distribuídas ao longo do ano, do tipo Cfa,
segundo a classificação de Köppen. A média anual de temperatura é 19,5 ºC e a de precipitação é
1.347 mm (Moreno 1961). O solo é originado pela intemperização das rochas graníticas da
Formação Itapuã, resultando em uma mistura devido à separação dos grãos de quartzo e uma porção
31

argilosa, causada pela transformação química do feldspato (Rio Grande do Sul 1997). A cobertura
vegetal na região é bastante diversificada por causa do substrato, em geral com florestas nas
encostas, campos rupestres nos topos dos morros graníticos (Brack et al. 1998) e restingas arenosas
na Planície Costeira. Leite (2002) classifica a vegetação das encostas dos morros como Floresta
Estacional Semidecídua.
Levantamento e classificação dos diásporos – Foram distribuídos 10 grupos de parcelas com
30 × 30 m, alocados em diferentes faces de exposição solar no Morro do Campista (cinco grupos
com exposição sul, três com exposição norte e dois no topo), totalizando 0,9 ha de floresta
amostrada (Capítulo 1). Todos os indivíduos arbóreos com diâmetro à altura do peito (DAP) ≥ 5 cm
foram incluídos na amostra. A altura total dos indivíduos foi estimada com o auxílio de uma trena
laser.
Os diásporos das espécies foram classificados quanto ao modo de dispersão em:
anemocóricos, quando apresentaram alas, plumas ou pequenas dimensões que possibilitavam sua
dispersão pelo vento; zoocóricos, quando apresentaram atrativos e/ou fontes alimentares para
animais; e autocóricos, quando a dispersão ocorria pela explosão do fruto (van der Pijl 1982). Esta
classificação baseou-se em bibliografia especializada (Barroso et al. 1999), em trabalhos que tratam
do assunto (Oliveira & Moreira 1992, Backes & Irgang 2002, Sobral 2003, Budke et al. 2005, Giehl
et al. 2007) e por observações diretas das estruturas morfológicas dos frutos.
As espécies foram avaliadas e classificadas de acordo com categorias de estabelecimento de
plântulas, propostas por Swaine & Whitmore (1988), em: pioneiras, aquelas em que o ciclo de vida é
inteiramente dependente de luz; tardias dependentes de luz, quando o alcance do estádio adulto
depende de formação de aberturas no dossel; e tardias tolerantes à sombra, quando a disponibilidade
de luz direta não limita o alcance da capacidade reprodutiva. A classificação é subsidiada por

32

trabalhos anteriores (Backes & Irgang 2002, Sobral 2003, Sobral et al. 2006, Budke et al. 2007,
Giehl et al. 2007) e/ou por observações pessoais dos autores.
Análise de dados – Para cada uma das três estratégias de dispersão foram calculadas as
proporções de espécies e indivíduos, assim como as proporções para cada uma das estratégias nos
grupos ecológicos de estabelecimento determinados. Os indivíduos foram classificados de acordo
com a altura em quatro classes. As amplitudes das classes correspondem, aproximadamente, às
amplitudes dos estratos da floresta. A primeira classe incluiu indivíduos de no máximo 7 m de
altura, valor considerado limite para as espécies de sub-bosque; a segunda classe foi limitada em 10
m, altura máxima do subdossel e mínima aproximada do dossel; a terceira classe teve por limite
superior 14 m, correspondente ao final do dossel; e a quarta classe incluiu os indivíduos de alturas
superiores a 14 m, considerados emergentes (Capítulo 1). A frequência relativa de cada estratégia de
dispersão e de estabelecimento foi analisada para cada uma das classes de altura. As médias das
alturas dos indivíduos anemocóricos, autocóricos e zoocóricos, bem como as médias de pioneiras,
tardias dependente de luz e tardias tolerantes à sombra, foram avaliadas por meio de análise de
variância (ANOVA), ao nível de significância de 5%, e comparadas em grupos pareados pelo
método de Tukey, a fim de verificar possível relação entre as estratégias de dispersão e a
estratificação vertical da floresta.

Resultados e discussão
Espectro de dispersão - Foram amostradas 1.776 árvores, pertencentes a 52 espécies,
distribuídas em 42 gêneros de 28 famílias botânicas (Tabela 4). A síndrome de dispersão zoocórica
foi a mais frequente (84%), enquanto a anemocórica e a autocórica foram apresentadas por quatro
espécies cada. As famílias com maiores riquezas específicas foram: Myrtaceae (oito), seguida de
Euphorbiaceae e Salicaceae (quatro), Lauraceae e Sapindaceae (três). Todas apresentaram dispersão
33

zoocórica, exceto a Euphorbiaceae, cujas espécies são todas autocóricas, caracterizadas por frutos
secos, do tipo tricoca, que por deiscência explosiva, lançam as sementes. O elevado número de
espécies com dispersão zoocórica está associado às famílias amostradas, devendo se tratar de um
caráter filogeneticamente conservado. A baixa frequência de espécies anemocóricas se deve à baixa
presença de espécies de Fabaceae, que são caracteristicamente possuidoras desta síndrome. Do total
de indivíduos amostrados, 1265 (63%) são zoocóricos, 782 (30%) são autocóricos e 189 (7%) são
anemocóricos (Tabela 5).
Em trabalho realizado por Jurinitz & Jarenkow (2003), em floresta de encosta com solos
graníticos, as porcentagens por estratégia de dispersão, tanto para espécies quanto para o número de
indivíduos, foram semelhantes aos encontrados no presente estudo; divergiram, entretanto, dos
dados encontrados por outros autores para florestas estacionais no estado (Budke et al. 2005,
Lindenmaier & Budke 2006, Giehl et al. 2007, Leyser et al. 2009). A elevada proporção de
indivíduos autocóricos encontrada por Jurinitz & Jarenkow (2003), assim como no presente estudo,
está relacionada às elevadas densidades de Gymnanthes concolor, espécie dominante no sub-bosque;
às espécies de Sebastiania, presentes no subdossel; e às Pachystroma longifolium¸ no dossel. Pode,
ainda, estar relacionada ao estádio sucessional em que se encontram os fragmentos florestais.
Estudos realizados em florestas pluviais tropicais sugerem a substituição gradual de espécies
autocóricas por espécies de dispersão zoocórica durante o processo de regeneração florestal
(Nepstad et al. 1996, Tabarelli & Mantovani 1999, Tabarelli & Perez 2002), fenômeno que
possivelmente está ocorrendo em florestas subtropicais.
A proximidade da floresta com o corredor da Mata Atlântica (Rambo 1961, Jarenkow &
Waechter 2001) provavelmente contribuiu para a elevada proporção de espécies zoocóricas
amostradas, uma vez que maiores proporções da síndrome anemocórica são influenciadas pela
presença de número expressivo de espécies oriundas de florestas estacionais. Segundo Marques et
34

al. (2005), espécies anemocóricas apresentam frutificação associada à queda foliar, auxiliando na
dispersão dos diásporos.
O percentual elevado de espécies com estratégia zoocórica encontrado no presente estudo
confirma a hipótese de que em floresta tropicais e subtropicais predomina a dispersão de diásporos
por animais (Howe & Smallwood, 1982; Nascimento et al., 2000). As espécies zoocóricas têm
influência sobre a distribuição e a abundância de espécies frugívoras em uma comunidade e, em
contrapartida, a distribuição espacial dos vegetais é influenciada pelo comportamento territorialista
de determinadas espécies animais (Jordano et al. 2006).
Estratificação vertical – A distribuição dos indivíduos em classes de altura mostrou a
dominância numérica de árvores de pequeno porte (Figura 6). Na primeira classe concentraram-se a
maioria dos indivíduos de Gymnanthes concolor, Sebastiania brasiliensis (autocóricas), Casearia
sylvestris e Sorocea bonplandii (zoocóricas). A segunda classe foi caracterizada por Sebastiania
serrata (autocórica), Allophylus edulis, Casearia decandra, Garcinia gardneriana e Trichilia
claussenii (zoocóricas), além de Cordia americana (anemocórica). Na terceira, predominaram
Cupania vernalis e Guapira opposita (zoocóricas), Pachystroma longifolium (autocórica), Cordia
americana e Luehea divaricata (anemocórica). A quarta classe foi composta principalmente por
Eugenia rostrifolia, Myrsine guianensis (zoocóricas), Pachystroma longifolium (autocórica) e
Roupala brasiliensis (anemocórica). Embora as espécies apresentem uma tendência por
determinadas classes de alturas, algumas se distribuem em mais de uma classe. A distribuição
vertical evidencia o incremento da porcentagem de indivíduos anemocóricos com o aumento da
altura (Figura 7). A porcentagem de indivíduos autocóricos decresceu com o aumento da altura, mas
sofreu acréscimo na quarta classe devido à elevada densidade de Pachystroma longifolium. Também
foi possível detectar a predominância de indivíduos zoocóricos em todas as classes de altura, embora
essa dominância seja mais acentuada na segunda e na terceira classes.
35

A comparação entre os grupos de dispersão por análise de variância mostrou diferenças
significativas quando verificadas as médias das alturas (P < 0,005), indicando que as espécies
ocupam posições diferenciadas ao longo da distribuição vertical da floresta de acordo com a
estratégia. A média dos indivíduos autocóricos foi de 7,2 m, considerada alta se comparada com a
encontrada por Leyser et al. (2009). A média elevada foi influenciada pela ocorrência, na
amostragem, de Pachystroma longifolium, presente no dossel e como emergente, contrastando com
o encontrado para outras formações estacionais no estado (Lindenmaier & Budke 2006, Giehl et
al.2007, Leyser et al. 2009). A média dos indivíduos zoocóricos foi de 8,4 m e dos indivíduos
anemocóricos foi de 10,5 m. As diferenças entre as médias de altura estão relacionadas às
especificidades das estratégias de dispersão e de ocupação de diferentes estratos florestais (Hughes
et al. 1994). As espécies autocóricas apresentaram padrão de distribuição agrupado, possivelmente
relacionado a limitações do mecanismo de dispersão, que é efetivo apenas para a dispersão das
sementes a curtas distâncias, originando densas manchas no estrato inferior da floresta (Wilson
1993, Giehl et al. 2007). Contudo, Euforbiáceas são propensas à dispersão secundária por formigas,
dada a presença de elaiossomos em suas sementes (van der Pijl, 1982).
Os indivíduos zoocóricos foram encontrados em grandes densidades em todos os estratos,
com maior concentração no dossel e no subdossel. A maior proporção de indivíduos anemocóricos
foi registrada nos estratos mais elevados, embora ocorram indivíduos regenerantes nos estratos
inferiores. O elevado porte atingido por espécies anemocóricas expõe a copa para além do dossel,
protagonizando uma situação de emergente, propiciando maior chance de dispersão efetiva dos
diásporos pela ação de ventos mais intensos (Morellato & Leitão-Filho 1996). Ao alcançarem tais
alturas, as anemocóricas aumentam suas chances de disseminação (Horn et al. 2001) e, em
consequência, a aleatoriedade na distribuição das espécies, pela dependência do regime de ventos
(Giehl et al. 2007). Estes resultados vão ao encontro de Morellato (1992), segundo o qual, espécies

36

anemocóricas apresentam maiores abundâncias entre as árvores emergentes, enquanto que espécies
zoocóricas são mais abundantes na faixa do dossel.
Em relação às distribuições das estratégias de dispersão nas faces de exposição, a média do
número de indivíduos anemocóricos na face sul foi de aproximadamente um, e cerca de dois para
norte e topo (Tabela 6). As médias dos indivíduos anemocóricos não diferem significativamente
entre sul e topo, entretanto, sul difere significativamente do norte, o que não ocorre entre o norte e
topo (Tabela 6). A média dos indivíduos autocóricos na face sul foi seis, na face norte cinco, e seis
no topo. As médias dos indivíduos autocóricos não diferem significativamente entre as três faces de
exposição (Tabela 6). A média dos indivíduos zoocóricos foi onze na face sul, treze na face norte e
dezesseis no topo. As médias dos indivíduos zoocóricos não diferem significativamente entre sul e
norte, entretanto, sul difere significativamente do topo, porém o norte não difere significativamente
do topo, em decorrência do aumento de espécies anemocóricas.
Estratégia de estabelecimento – Entre as espécies amostradas, 63% são dependentes de luz
(DL), 33% são tolerantes à sombra (TS) e 4% são pioneiras (Pi). Do total de indivíduos amostrados,
52% são dependentes de luz, 46% são tolerantes à sombra e 2% são pioneiras.
A estratégia Pi, embora tenha ocorrido em baixas densidades, foi mais representativa na face
norte, possivelmente evidenciando um estádio diferenciado na regeneração florestal, ou a
colonização de clareiras, pois necessitam luz direta para germinarem. O pequeno número de
espécies e de indivíduos com estratégia Pi demonstra um bom estado de conservação da área.
De acordo com o esperado, a estratégia DL foi mais representativa nas faces norte e topo,
ambas com maior incidência solar (Spurr & Barnes 1973). Brack et al. (1998) atribuem à maior
incidência solar nas encostas sul e nos topos dos morros graníticos, como fatores limitantes para o
desenvolvimento de um componente arbóreo de maior porte e de maior riqueza de espécies.

37

A estratégia TS foi mais frequente na face sul, embora também seja percebida nas demais
faces. A elevada abundância de espécies com essa estratégia está diretamente relacionada à
dominância delas no sub-bosque, onde predominam numericamente, conforme se constata em outros
estudos regionais (Jarenkow & Waechter 2001, Jurinitz & Jarenkow 2003, Lindenmaier & Budke
2006, Giehl & Jarenkow 2008). Outro fator a ser destacado é a inversão das proporções de TS e DL
nas faces sul e norte (Figura 8), devido à tendência de adaptação das espécies às condições mais
frequentes no ambiente (Hubbell 2005).

Considerações finais

A estratégia de dispersão zoocórica ocorreu de forma predominante sobre as demais
estratégias, tanto em número de indivíduos quanto em número de espécies, em todas as classes de
altura, confirmando a importância desta síndrome de dispersão em florestas subtropicais. A
estratégia anemocórica apresentou correlação positiva com o aumento no número de indivíduos em
classes de maior altura. A autocoria ficou restrita a espécies de Euphorbiaceae. Sua importância no
estudo está relacionada com as elevadas densidades apresentadas por suas espécies, que
demonstraram um padrão de distribuição agrupado, característico de espécies autocóricas. A elevada
riqueza de espécies e a densidade de indivíduos zoocóricos ressaltam a importância da vegetação
como fonte de recursos alimentares para espécies frugívoras. As estratégias de estabelecimento das
espécies estão fortemente relacionadas à capacidade de sobrevivência das mesmas, nas condições
ambientais predominantes.

Agradecimentos – os autores agradecem à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de
Nível Superior (CAPES) a bolsa de mestrado concedida ao primeiro autor; ao Sr. Marcelo Antunes,
Diretor do Parque Estadual de Itapuã, o auxílio; aos colegas Fábio A. Rodrigues, Fernanda R.
38

Bresciani, Carlos E. Ferro, Ernestino S. G. Guarino e Estevam L. C. da Silva, o auxílio nos trabalhos
de campo.

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